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第五节 群落的演替
作者:中山大学    文章来源:生态学网络课程    点击数:4592    更新时间:2009/1/30
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第五节 群落的演替

1、群落演替的概念

任何一个生物群落虽然都有一定的稳定性,但并不是静止不变的,而是随着时间的进程处于不断地变化和发展之中,因而,是一个运动着的动态体系。例如,湿润的森林地区遭受火灾之后,在火烧迹地上,最先出现的是具地下茎的禾草群落,继而被杂草群落所代替,杂草群落依次又被灌草丛所代替,直到最后又形成森林群落,这样一个群落被另一个群落所取代的过程成为群落的演替(community succession)。

演替的概念是Warming(1896)和Cowles(1901)在研究密执安湖边沙丘演变为森林群落时提出的,后来,Clements和Tansley等对此加以完善,进一步提出单元顶级学说(monoclimax hypothesis)和多元顶级学说(polyclimax hypothesis)。他把人们研究群落的视线由静态引入到动态方面,从而使群落生态学的研究得到迅速的发展。

群落为什么发生演替呢?其原因主要有:

环境不断变化 这种变化包括外界因子的变化及群落本身对环境作用而引起的环境变化。这些变化对群落中某些物种的繁殖提供了有利条件,而对另一些物种的生存产生了不利的影响。

  • 繁殖体的散布:如生物本身不断进行繁殖,迁移或迁徙。
  • 物种之间的相互作用:使它们之间不断地相互影响,种间关系不断发生变化。
  • 在群落的种类组成中:新的分类单位(如种、亚种、生态型)不断发生。
  • 人类活动的影响:如森林的砍伐,人为的火烧,过渡放牧,割草,开荒,修建水库、工厂等。由于环境的污染,直接或间接地导致许多生物种的灭绝或减少。

演替是群落动态中最重要的特征。没有一个群落永远存在,迟早将被后续的群落所代替。这种演替通常可以分为进展演替(progressive succession)和逆行演替(retrogressive succession)。

2、群落演替的类型

关于群落演替的类型,不同的学者依据不同的原则,因而划分的类型也不相同。

⑴ 根据基质的性质划分的演替类型

群落的形成总是没有生物生长的地段开始的,这种没有生物生长的地段称为裸地(barearea)。裸地可分为原生裸地(primary bare area)和次生裸地(secondary bare area)。前者指从来没有生物生长或虽曾有过植物生长,但被彻底消灭了,没有留下任何植物的传播体及原有植被影响下的土壤。后者指原来有植物生长,因植被遭受破坏后形成的裸地,这种裸地虽然没有植物生长,但原有的土壤条件没有破坏或破坏不够严重。在土壤中还保留了植物的繁殖体,如种子、根、茎等。原有的植物繁殖体和残存的土壤条件在群落的形成过程中将起一定的作用,故次生裸地上群落形成的速度比原生裸地快。

美国学者Clements(1916,1938)、Dougall(1935,1949)将演替划分为原生裸地上开始的原生演替系列和次生裸地上开始的次生演替系列,然后根据演替开始时的状况区分为水生演替系列(群落发生于水生环境中)及旱生演替系列(群落发生于干旱的基质上)。无论水生演替或旱生演替系列,都在演替的过程中改变基质的过程中改变基质的性质和生境条件,向该地区最为中生化的群落发展,达到与当地气候平衡的状态。

生物群落的形成过程中,从生物的定居到形成稳定的群落的过程称为演替系列(successional series)。在演替系列中的每一个明显的步骤称为演替的阶段或演替时期。

⑵ 按时间划分的演替类型

前苏联学者拉孟斯基(1938)根据演替时间的长短划分演替类型:

  • 短期演替:即短时间(几年或数年)内发生的演替。如鼠类的洞穴在草原撂荒地上的演替,它们可以在很短的时间内恢复成原有的群落状态。
  • 长期演替:延续的时间为几十或几百年。如木本植物群落的天然更新过程。
  • 世纪演替:这种演替占很长的地质时期。在这一类演替中,群落的发育与植物种系的进化密切相关。

⑶ 按决定群落演替的主导因素划分演替类型

  • 群落发生演替(群落发生):这种演替常见于原生裸地或次生裸地。首先是先驱种的侵入,以后先驱种被其它物种所取代。因此,群落发生乃是各物种占据群落空间的过程。
  • 内因生态发生演替或内因动态演替(生态发生):这种演替是由环境变化所决定的,而环境的变化,又是群落种类成分(主要是建种群)生命活动的结果。
  • 外因生态演替或外因动态演替:这种演替是由外界环境条件的变化所引起的,如火成演替、气候性的演替、土壤性的演替、动物性的演替和人为演替等。

⑷ 根据群落代谢特征划分演替类型

  • 自养性演替:即群落中植物种类增加,植物个体增大或数量增多,因而光和总量增加,即P>R(P代表群落总生产量,光合作用固定的总能量或有机物质的总量,R代表群落总的呼吸量)。
  • 导养性演替:与自养性演替相反,即群落中植物种类减少,个体总数或体积小,或群落处于衰落期,群落中R>P。
  • 如果群落的总生产量与群落的总呼吸量相等,即P=R,则表明群落处于相对的稳定阶段,该群落即为顶级群落。

3、群落演替的模式

⑴ 水生演替系列

水生演替通常在水域和陆地环境交界处进行,以淡水湖中的群落演替为例,其演替过程包括以下几个演替阶段:

●自由漂浮植物阶段

这一阶段没有根生植物,水体种只有浮游生物(漂浮植物和鱼类等)。水底有虾、螺、蚌等底栖生物。湖底有机质的积累,主要靠水体中的物质残体,以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒,天长日久,湖底逐渐抬高。

●沉水植物群落阶段

水深3~5米以下首先出现的沉水植物是轮藻,构成湖底裸地上的先锋植物群落。由于它的生长,湖底有机质积累加快,同时由于它们的残体在嫌气条件下分解不完全,湖底进一步抬高,水域变浅,继而金鱼藻、狐尾藻、黑藻、茨藻等高等水生植物种类出现。这些植物生长繁殖能力强,因而垫高湖底作用的能力更强。此时大型鱼类减少,而小型鱼类增多。

●浮叶根生植物群落阶段

随着湖底变浅,出现了浮叶根生植物对眼子菜、荇菜、菱、芡实等。由于这些植物的叶在水面上,当它们聚集后就将水面完全覆盖,使其光照条件变得不利于沉水植物的生长,原有沉水植物将被挤到更深的水域。浮水植物体高大,积累有机质的能力更强,垫高湖底的作用也更强。

●挺水植物群落阶段

水体继续变浅,出现了挺水植物,如芦苇、香蒲、水葱等。其中,芦苇最常见,其根茎极为茂密,常交织在一起,不仅使湖底迅速抬高,而且可形成浮岛,开始具有陆生环境的一些特点。这一阶段的鱼类进一步减少,而两栖类、水蛭、鳝鱼、泥鳅及水生昆虫进一步增多。

●湿生草本植物群落阶段

湖底露出地面后,当干燥季节到来时,原有的挺水植物不能适应新的环境,而被一些禾本科、莎草科和灯心草科的湿生植物所取代,主要有苔草、莎草、针蔺和灯心草等属的一些种类组成。由于地面蒸发加强,地下水位下降,湿生草本群落逐渐被中生草本植物群落所代替。在适宜的条件下发育为木本群落。

●木本植物群落阶段

在湿生草本植物群落中,首先出现的是一些湿性灌木,如柳属、桦属的一些种,继而乔木侵入逐渐形成森林。此时,原有的湿生生境也随之逐渐变成中生生境。在群落内分布有各种鸟类、兽类、爬行类、两栖类和昆虫等,土壤中有蚯蚓、线虫及多种土壤微生物。

整个水生演替系列也就是湖沼填平的过程,通常是从湖沼的周围向湖沼的中心顺序发生的。演替的每一阶段都为下一阶段创造了条件。

⑵ 旱生演替系列

旱生演替系列是从环境条件极端恶劣的岩石表面或旱砂地开始的。下面以岩石表面开始的群落演替为例说明旱生演替过程。整个旱生演替过程大致经过地衣植物群落、苔藓植物群落、草本植物群落和木本植物群落阶段。

地衣、苔藓两个阶段与环境之间的关系主要表现在土壤的形成和积累方面,面对岩石表面小气候的影响还很不显著。草本植物群落阶段,土壤继续增加,小气候也开始形成。同时土壤微生物和小型土壤动物的活力增强,植物的根系可深入到岩石缝隙,因此环境条件得到了大大的改善,为一些木本植物的生长创造了条件,在旱生演替系列中,演替的速度相对地最快,到了森林群落阶段,演替速度又开始减慢。

以上两种,演替类型都是在原生裸地上发生的,故称为原生演替。

⑶ 森林的砍伐演替

森林的次生演替取决于森林的利用方式。例如砍伐方式(择伐、皆伐)及对于林内优势树种的苗木、幼树和地被植物的破坏程度都为群落的演替造成了不同的条件,影响群落的复生和变化过程(图4-6)。

上述演替过程的长短,主要取决于利用的强度和作用所维持的时间。如果森林破坏或采伐面积过大,或遭到反复破坏,附近又缺乏种源,则容易造成水土流失。植被的进展演替过程相当缓慢,甚至可能向相反的方向发展。

在森林的演替过程中,动物群落的演替也是十分明显的。如美国纽约州中部针叶林演替过程中野生动物的演替:在草本植物群落间,生境是开阔的,蜜蜂、蝗虫、田鼠、野兔、蝗雀、百灵是此期的代表动物。随着树木的出现,成层现象便日益明显,生境改变了,一年生植物时期的一些代表动物让位于其它动物,如白足鼠、红松鼠等替代了田鼠和棉尾鼠;莺、维鹂、雪?等取代了百灵、蝗雀、唧?等鸟类。总之,每一个演替时期都有其特有的代表动物。

⑷ 草原的放牧演替

草原的放牧演替是一种次生演替,它是由于牲畜的啃食和践踏,对草原植被带来一定的影响。这种影响包括直接的、间接的、有害的或有益的影响。

草原群落的演替主要取决于对草原的利用方式。下面以内蒙古典型的针茅草原放牧演替为例,说明草原放牧演替(图4-7)。草原的放牧演替,还随该区的气候特征、土壤性质、植被的稳定性、放牧的家畜种类、放牧时间、牧场的负荷等因素为转移的。例如,森林地区的牧场的强度利用,草本群落将向草原化方向发展,沙生草原的过渡利用最终必将导致次生裸沙的出现。因此,为了防止草原的退化必须正确地利用和管理草原。

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