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种群增长和环境负载能力
作者:陈阅增    文章来源:《普通生物学》    点击数:4013    更新时间:2007/8/6
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在没有人为干扰的稳定的自然环境中,各个种群在物理因素和生物因素的制约下,出生率和死亡率一般说来是平衡的,因此种群的体积(个体数)是稳定的。但是,如果没有环境因素的制约,如在实验室中,给以充分的食物和其他条件,来培养单一的生物如细菌或原生动物等,就可看出,生物的出生率多是大于死亡率的。在有充分的食物供应,并且没有其他生物与之竞争的适宜环境中,种群的增长是直线上升的。细菌的繁殖速度很快,如果它的生长繁殖不受限制,一个细菌36h就可产生出21081023个后代,这是一个天文数字。象的繁殖是很慢的。但是,按达尔文的估计,一对象,如果保证食物和其他条件,在没有其他生物或天敌为害的情况下,740年~750年后就可繁殖成19000000头的巨大种群。这些事例都表明,种群是具有巨大的生产潜力的。

但是,尽管物种具有如此巨大的增长潜力,在自然界中,种群却不能无限制地增长。因为,随着种群数量的增长,制约因素的作用也在增大。种群密度增高会引起传染病流行而使死亡率增加,捕食者也会因捕食对象增多而更多捕食,而更重要的是食物的供应将越来越不足,所以在自然界,种群总是在增长到一定限度后,增量和减量的差异逐渐消失而达到平衡。

在自然环境中所有生物的种群增长曲线不是直线而是一个S形曲线(图1911),即开始时经过一个适应环境的延滞期后,即进入指数增长期(即个体呈指数增长),然后增长速度变慢,最后增量和减量相等,种群不再增长而达到最高密度的稳定期。这时种群的密度是环境所能负担的最高密度,即环境的满载量,或负载能力(carrying capacity)

种群的指数增长可用下式表示:

其中dN/dt为种群的生长速度,也即在一定时间中个体数的变化;N为种群原有的个体数;t为时间;r为增长率,在这里即出生率减去死亡率。也可写成下式:

其中Ntt时间后的数量,n0为开始时的数量,r为增长率,t为时间,e为自然对数的底。这一公式可用来预测在某一时间种群增长的数量。

在实验室内培养酵母、草履虫等单细胞生物,就可得到种群指数生长的曲线,如图1911A。但是继续生长下去,酵母或草履虫等的生长速度就要因食物不足等因素的制约而减慢下来,最后生长停止而达到了环境的满载量,如图1911B所示。种群生长全过程的S形曲线称为逻辑斯蒂曲线(logistic curve)。它的数学公式是

其中r为增长率,N为某一时间原有的个体数,K为负荷能力或满载量,即环境所能接受的种群量。KN为种群在某一时间的数量与满载量之差,表示这一种群还能继续增加多少数量。当(KN)/K1时,即在种群开始生长,N值很小时(如开始接种酵母时,酵母很少),种群生长快。当N值达到K/2时,种群减速增长。当种群密度很高时,即N值很大时,接近于K时,(KN)/K0,种群即不再增长,此时种群即达到了满载量的平衡状态。

现在自然界多数生物都已达到平衡的稳定期,种群数量一般不再增长,只有波动或变动。这种波动或变动乃是由于出生率和死亡率的变动所致。

逻辑斯蒂曲线有实际意义。例如灭鼠时,如果我们只采取杀死老鼠这一个办法,有时效果反而适得其反。因为如果我们杀死了一半老鼠,存活的老鼠反而降到指数生长期的数量,因而老鼠将按指数增长,很快就恢复到原来数量。更有效的灭鼠办法是既杀死老鼠,又清除垃圾,严密储存食物,使环境的负载能力降低,这就根本上限制了老鼠的种群数量。又如捕捞鱼虾,如果“竭泽而渔”,使鱼虾数量大减,降到指数生长期以下,鱼虾就要经过相当长的延滞期才能进入指数生长期。

海南岛根据《普通生物学》(陈阅增)P578-579扫描整理


关于种群数量的增长率和增长速率的问题还请看另一篇文章:人教版必修③稳态与环境教师用书第四章第2节种群数量的变化(请点击这里查看),不过在那一篇文章的参考资料“6.研究种群数量变化有什么实践意义?”中的说法似乎与《普通生物学》中的有不同,有兴趣的朋友请仔细看看。

海南岛

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